چرخه آب در گیاهان

مقدمه

 

آب و دی‌اکسید کربن به گیاه سبز وارد می‌شوند و تحت اثر عمل فتوسنتز به صورت مواد آلی درمی‌آیند. مواد آلی بوسیله موجودات مصرف کننده گرفته می‌شوند و از یکی به دیگری سیر می‌کنند. مواد در طبیعت دائما از موجود زنده به محیط و از محیط به موجود زنده دور می‌زنند. این دور مواد را چرخه یا دور مواد آلی- کانی می‌نامند که چرخه آب از مهمترین آنها بوده و معمولا آب به صورت باران و یا برف به سطح زمین می‌رسد که ممکن است بطور مستقیم روی اقیانوسها ببارد یا این که روی خشکیها بریزد و به صورت رودها و دریاچه‌ها و آبهای زیر زمینی درآید و سرانجام در اقیانوس وارد شود.

در همه این موارد بخشی از آب بخار می‌شود و به هوا باز می‌گردد و بنابراین آب چرخه وسیعی دارد که جریان آن از جو زمین به خشکیها و اقیانوسها می‌رود و بار دیگر به زمین برمی‌گردد جانوران و گیاهان خشکی هم آب را به هوا می‌دهند. بیشتر این آب در گیاهان از راه برگها و در جانوران از راه تنفس و تبخیر پوستی دفع می‌شود. بیش از 90 درصد از آبی که وارد گیاه می‌شود به صورت بخار از طریق روزنه‌های هوایی و کمتر از 5 درصد آن از طریق لایه کوتیکول گیاه به اتمسفر برمی‌گردد.

آب خاک

پس از هر بارندگی یا آبیاری ، تمام فضای آزاد بین ذرات خاک تا عمق معینی پر از آب می‌شود. مقداری از این آب تحت تاثیر نیروی جاذبه زمین در مدت چند ساعت یا چند روز به عمق بیشتری از خاک نفوذ می‌کند و هوا جای آن را می‌گیرد. این مقدار آب را معمولا آب گرانشی (جاذبه‌ای) می‌نامند. پس از خارج شدن آب گرانشی ، آبی در خاک باقی می‌ماند که با نیرویی بیش از نیروی گرانش به ذرات خاک چسبیده است یا درون مجاری مویین قرار دارد.

آبی که پیرامون ذرات یا درون مجاری مویین خاک باقی مانده به تدریج توسط ریشه جذب و یا از سطح خاک تبخیر می‌شود تا آنجا که نیروی جاذبه بین مولکوهای آب و ذرات خاک بیش از حدی باشد که ریشه بتواند آب را جذب کند این نقطه از رطوبت خاک را نقطه پژمردگی دایم می‌نامند زیرا معمولا هنگامی که رطوبت خاک به این حد می‌رسد گیاه پژمرده می‌شود.

جذب و انتقال آب در ریشه

گیاهان ساکن خشکی برای جذب و انتقال آب به دستگاهی نیاز دارند. بیشتر این گیاهان تقریبا تمام آب مورد نیاز خود را بوسیله ریشه ، بویژه تارهای کشنده ، از خاک جذب می‌کنند. آب پس از جذب شدن بوسیله تارهای کشنده ، باید به ترتیب از لایه‌های پوست ، آندودرم ، دایره محیطیه و بخشی از یاخته‌های استوانه مرکزی بگذرد تا به آوندهای چوبی برسد. و چون پیرامون یاخته‌های لایه آندودرم نوار ضخیمی از جنس چوب پنبه یا کوتین به نام نوار کاسپاری قرار دارد آب در نوار کاسپاری نفوذ نمی‌کند و به همین دلیل پس از رسیدن به لایه آندودرم اجبارا باید به درون یاخته‌های این لایه نفوذ کند و از طریق پروتوپلاسم آنها به لایه بعدی (لایه دایره محیطیه) برسد.

لذا می‌توان نتیجه گرفت که پروتوپلاسم یاخته‌های لایه آندودرم جریان آب به درون استوانه مرکزی را کنترل می‌کنند. حال آن که در یاخته‌های فاقد کاسپاری (یاخته‌های معبر) آب می‌تواند از فاصله بین یاخته‌ای یا از منافذ دیواره سلولزی یاخته به راحتی و بدون مانع عبور کند و به یاخته‌های بعدی برسد. آب پس از رسیدن به آوندهای چوبی ریشه ، توسط آنها به ساقه و برگ منتقل و از راه روزنه برگ به صورت بخار آب خارج می‌شود.

نظر عموم دانشمندان فیزیولوژی گیاهی بر این است که ورود آب به درون ریشه بر اساس پدیده اسمزی و در جهت شیب اختلاف پتانسیل است. تا هنگامی که پتانسیل آب شیره یاخته‌های ریشه کمتر از پتانسیل آب خاک باشد آب در جهت شیب اختلاف پتانسیل از خاک به ریشه وارد می‌شود. هر نوع ازدیاد تراکم شیره یاخته موجب پایین آمدن پتانسیل آب یاخته می‌گردد و در نتیجه اختلاف پتانسیل زیاد می‌شود و جریان ورود آب به درون ریشه سرعت می‌گیرد.

عوامل موثر در فرآیند جذب

مهمترین این عوامل عبارتند از: تهویه مناسب خاک ، پتانسیل اسمزی مواد حل شده در آب خاک و میزان اکسیژن خاک. شرایط جوی مانند دما و رطوبت هوا نیز در جذب آب موثرند. هر قدر ریشه به حجم بیشتری از خاک دسترسی داشته باشد، می‌تواند آب بیشتری را جذب کند.

جذب آب به وسیله برگ

آب جوی می‌تواند در بعضی مناطق که مه فراوان دارند توسط گیاه جذب شود. جذب مستقیم رطوبت مه بیشتر به وسیله برگها صورت می‌گیرد و آزمایش مربوط بر روی دو گونه گیاه ساحل صحرای نامیبا انجام شده است. یکی از این گونه‌ها به نام تریانتما هرروآنسیس از تیره ایزوآسه است. این گونه یکی از گیاهان غالب ماسه‌های ساحلی است که برگ آن با استفاده از آبی که دارای هیدروژن تریسیه است مجاور شده و پس از دو ساعت آب در ریشه گیاه مشاهد گردیده است. در بروملیاسه نیز جذب آب بوسیله برگها شناخته شده است. برگهای نهاندانگان متعددی از تکه لپه‌ایها و دو لپه‌ایها در شرایط خشکی هوا در مناطق خشک و نیمه خشک می‌توانند آب جوی را جذب کنند.

بالا رفتن شیره خام در گیاه

شیره خام پس از ورود به درون آوندهای چوبی به قسمتهای بالای گیاه ، یعنی ساقه و شاخه‌ها و برگها بالا می‌رود. بدیهی است حرکت شیره خام در گیاه در جهتهای مخالف نیروی گرانش (نیروی جاذبه زمین) است، بنابراین به نیرویی نیاز دارد که از سویی نیروی گرانشی را خنثی کند و از سوی دیگر بر نیرویهای مقاومت مانند اصطکاک ، فایق آید. فشار ریشه و نیروی مویینگی و بالاخره اختلاف پتانسیل آب خاک و هوای پیرامون برگ از جمله عواملی هستند که در بالارفتن شیره خام موثرند. تعریق در نتیجه وجود فشار ریشه‌ای است.

فشار ریشه‌ای تنها هنگامی پدید می‌آید که آبی که از ریشه جذب می‌شود بیش از مقداری باشد که گیاه از طریق تعریق از دست می‌دهد. به علت خاصیت مویینگی آوندهای چوبی آب در آوندهای چوبی بالا می‌رود. شیب پتانسیل آب از خاک به گیاه و از گیاه به اتمسفر باید در بالا رفتن شیره خام موثر باشد. پتانسیل آب اتمسفر که در مقایسه با پتانسیل آب خاک کم است نیروی لازم برای بالارفتن شیره خام را تا سطح برگ تامین می‌کند. به عبارت دیگر بخار شدن آب در سطح برگ ، موجب کشیده شدن مولکولهای آب به طرف بالا می‌گردد.

خروج آب از گیاه

آبی را که گیاه توسط ریشه از خاک جذب می‌کند به صورت بخار از راه روزنه‌های هوایی به خارج دفع می‌کند و این عمل را تعرق گویند. تعرق بیشتر در برگها که دارای روزنه‌هایی به نام روزنه‌های هوایی هستند صورت می‌گیرد. در شرایط ویژه‌ای ، مقدار کمی آب به صورت مایع از روزنه‌های آبی واقع در حاشیه برگها خارج می‌شود و این عمل را تعریق گویند. روزنه‌ها از دو یاخته محافظ تشکیل شده‌اند که دیواره آنها در سمت داخل یاخته مجاور دهانه روزنه بسیار ضخیمتر از سمت دیگر آن است.

این اختلاف ضخامت سبب می‌شود که در صورت تورژسانس یاخته‌های محافظ در بین آنها حفره یا سوراخی ایجاد شود که آن را دهانه روزنه (استیول) می‌نامند و تبادلات از راه آن صورت می‌گیرد. عوامل بیرونی مانند دما ، باد ، خشکی ، نور ، CO₂و عوامل ساختاری مانند تعداد روزنه‌ها ، سطح برگی ، طرز قرار گرفتن روزنه‌ها و غیره تعرق را کنترل می‌کنند. مکانیسم باز و بسته شدن روزنه‌ها را به دلیل ایجاد حالت تورژسانس در یاخته‌های محافظ و از دست رفتن این حالت در آنها می‌دانند و علت تورژسانس پایین آمدن پتانسیل اسمزی این یاخته نسبت به یاخته‌های مجاور آن است.

اکولوژی گیاهی

اکولوژی گیاهی

از نظر انواع موجودات زنده مورد مطالعه ، دانش بوم شناسی به بوم شناسی گیاهی ، جانوری و انسانی تقسیم می‌شود. موضوع بوم شناسی گیاهی بررسی روابط بین گیاهان مختلف با خود و با محیط پیرامون آنهاست.

مقدمه

هر موجود زنده‌ای برای برخی از فرآورده‌ها و فرایندهای زیستی اساسی بطور انکارناپذیری به محیط زیست خود و بویژه به موجودات زنده دیگر وابسته است. لازمه بقا ، همبستگی گروهی است و بررسی چگونگی این همبستگیها مورد توجه دانش اکولوژی است. دانش اکولوژی مجموعه شناختهایی است که انسان درباره اثرات محیط بر روی موجودات زنده ، اثرات موجود زنده بر روی محیط و ارتباطات متقابل بین موجودات زنده دارد.

وقتی موجود زنده‌ای از لحاظ بوم شناسی مورد مطالعه قرار می‌گیرد، هدف این است که معلوم شود، چرا موجود مورد نظر در محیطهای خاص و تحت شرایط معینی زندگی می‌کند؟ شرایط محیطی چه اثراتی بر موجود زنده دارند؟ و موجود زنده به نوبه خود چه تحولاتی در محیط پدید می‌آورد؟ طبیعی است که خود انسان به عنوان یک موجود زنده ، متاثر از عوامل محیط و موثر بر روی عوامل طبیعت در چارچوپ مطالعات اکولوژی از توجه و اهمیت ویژه‌ای برخوردار است.

تعریف جامعه گیاهی

کوچکترین واحد اجتماعات گیاهی را جامعه گیاهی می‌نامند. یک جامعه گیاهی مانند سایر جامعه‌ها از افراد متعددی تشکیل یافته است که در بعضی صفات با یکدیگر شباهت دارند و همین اشتراک منافع و وجود صفات مشترک سبب شده است که در شرایط واحد برویند و به طریق همزیستی معنوی با یکدیگر زندگانی کنند. بنابراین دو اجتماع گیاهی که از لحاظ سیمای ظاهری و ترکیب و صفات بوم شناختی (فراوانی ، بارز بودن یا غلبه ، تراکم ، اهلیت ، توانایی زیستی ، طبقه بندی ، وابستگی و ...) با یکدیگر مشابه باشند، جامعه گیاهی واحدی را تشکیل می‌دهند.

تعریف جامعه شناسی گیاهی

دانشی که اجتماعات گیاهی را مورد بررسی قرار می‌دهد و درباره صفات مختلف آنها ، تغییرات حاصل از نفوذ شرایط محیط در اجتماعات مذکور و همچنین تکامل این اجتماعات بحث و گفتگو می‌کند، جامعه شناسی گیاهی نامیده می‌شود. دانش جامعه شناسی اعم از اینکه جامعه مورد نظر انسانی یا جانوری یا گیاهی باشد، هیچ گاه با یک فرد از آن اجتماع سروکار ندارد، بلکه با گروه و توده افراد در ارتباط است.

صفات بوم شناسی

صفات بوم شناسی عبارتند از: فراوانی ، بارز بودن ، تراکم ، اهلیت ، توانایی زیستی ، طبقه بندی ، وابستگی و غیره.

صفات مختلف بوم شناختی ، جامعه‌های گیاهی را از یکدیگر مشخص می‌کند و سبب تمایز آنها از یکدیگر می‌شود. مثلا فراوانی ، تعداد افراد یک گیاه در واحد سطح است و غلبه معرف پوشش و سطحی است که گیاه اشغال کرده است. بنابراین فراوانی و غلبه یک گونه گیاهی ، در جامعه‌های مختلف متفاوت است و یک گیاه ممکن است فراوان باشد، ولی پوشش زیاد نداشته باشد. بالعکس گیاه دیگر هر چند به فراوانی نوع اول نباشد، ولی ممکن است پوشش زیادی داشته باشد و از لحاظ غلبه بر او پیشی بگیرد.

بطور کلی در یک جامعه گیاهی یک یا دو گیاه غالب وجود دارد. گیاهان غالب ممکن است یک ساله ، چند ساله ، درختچه و یا درخت باشند که به نسبت بیشتری از محیط خود بهره‌مند می‌شوند. نامی که به یک جامعه گیاهی داده می‌شود، از گیاهان غالب آن جامعه گرفته شده است. مانند جامعه راشستان و بیدستان.

وابستگی گیاهان به جامعه‌های مختلف یکسان نیست. مثلا بعضی از گیاهان در جامعه‌های مختلف دیده می‌شوند و گیاه هر منطقه‌ای محسوب می‌گردند. در حالی که بعضی دیگر در جامعه‌های محدودتری ظاهر می‌شوند، لذا نمی‌توانند خود را با محیطهای مختلف و عوامل گوناگون سازش دهند و ناچار در همه جوامع دیده نمی‌شوند. بعضی دیگر فقط به جامعه خاصی بستگی دارند و در شرایط محدودی که در آن جامعه برایشان فراهم است، ظاهر می‌گردند. در چنین حالتی این گیاهان معرف آن جامعه محسوب می‌شوند.

عوامل پراکنش گیاهان

شرایط مختلف محیط در همه نقاط سطح زمین به یک میزان فراهم نیست و از این رو در نقاط مختلف ، گیاهان متفاوتی دیده می‌شوند. بطور کلی عوامل اکولوژی عبارتند از : عوامل آب و هوایی یا اقلیمی ، عوامل خاکی ، عوامل زیستی. این است که ترکیب و سیمای رستنیهای مختلف در هر گوشه جهان مشخص است و با نقاط دیگر تفاوت فاحش دارد. به عنوان مثال اختلاف تابش نور خورشید در عرضهای جغرافیایی مختلف در ترکیب و سیمای مدارات مختلف تغییراتی ایجاد می‌کند. بطوری که سیمای جنگلهای استوایی کاملا با سیمای جنگلهای معتدل فرق می‌کند.

با این حال اگر شرایط محیط در دو نقطه مساوی و یکنواخت باشد، نیز ممکن است در ترکیب رستنیهای آن دو نقطه اختلاف شدید مشهود گردد، زیرا موانع طبیعی بسیاری می‌توانند از پراکنش گیاهان در نقاط مناسب جلوگیری کنند. عوامل طبیعی مانند اقیانوسها ، کوهها و بیابانها مانع کلی پراکندگی گیاهان در دو محیط مشابه‌اند و اگر این سدهای طبیعی ، قاره‌ها و خشکیها را از یکدیگر جدا نمی‌ساخت، شاید پراکنش بسیاری از گیاهان مختلف جهان سریع‌تر صورت می‌گرفت.

عوامل آب و هوایی

گیاهان تحت تاثیر آب و هوا قرار گرفته و شکل زیستی خاصی می‌یابند، یعنی شکل و سیمای ظاهری آنها تا حدی تابع آب و هوای محیطشان می‌شود و در این صورت می‌توانند کم و بیش از تقسیمات کلی آب و هوایی موثر واقع شوند. بدیهی است درختان و جنگلها همواره بر اثر تعریق ، مقدار متنابهی بخار آب دفع می‌کنند و بر مقدار بخار آب جو به میزان قابل ملاحظه‌ای می‌افزایند. در این صورت مناطق جنگلی همواره در اثر باران مشروب می‌شوند و دارای آب و هوای مرطوب‌اند. هر قدر تعداد درخت در محیطی کمتر باشد و به جای آن بوته‌های گیاه و چمنزار سطح خاک را بپوشاند، به همان نسبت از بارندگی محیط و رطوبت زمین کاسته می‌شود.

دما و بارندگی از عوامل اقلیمی مهمی هستند که ظهور گونه‌های مختلف گیاهی و رویش آنها را تعیین می‌کنند. دما بر فعالیتهای تعرق ، تنفس ، رویش ، رشد و تولید مثل تاثیر می‌گذارد. بارندگی سالیانه عامل اصلی در تعیین انتشار گیاهان است. بطور کلی جنگلها ، نواحی پرباران را اشغال می‌کنند. صحراها در نواحی کم باران دیده می‌شوند و علفزارها در نواحی دارای بارندگی متوسط وجود دارند. نور سومین عامل اقلیمی مهمی است که در رشد گیاه ، گل دادن و فتوسنتز آن تاثیر بسزایی دارد. بسیاری از گونه‌ها نیازهای نوری نسبتا معینی دارند. برخی از آنها مانند رستنیهای کف جنگل ، برای رشد به نور کم و بعضی دیگر مانند درختان به نور زیاد دارند.

عوامل خاکی

عواملی که در پراکنش ، رشد و بقای گیاه تاثیر می‌گذارند، عبارتند از: دمای خاک ، مقدار آب ، اکسیژن ، مواد آلی ، مواد کانی و درجه اسیدی خاک. دمای خاک در رشد گیاه بویژه از لحاظ تاثیر در جذب آب و مواد کانی ، عامل موثری به شمار می‌آید. در دماهای پایین ، دراز شدن ریشه متوقف گشته، سبب کندی نفوذ آن به طبقات واجد آب و مواد کانی می‌شود، لذا میزان جذب آب و مواد کانی کاهش می‌یابد. باکتریها نیز در خاک سرد غیر فعال‌اند. بنابراین مواد کانی به اندازه کافی در دسترس ریشه قرار نمی‌گیرد. در این صورت کشتکاران ناگزیرند از کودهای نیتروژن‌دار استفاده کنند. دمای پایین خاک و هوا ، همراه با بادهای شدید ، سبب کوتاه ماندن گیاهان نواحی کوهستانی می‌شوند.

عوامل زیستی

گیاهان در طبیعت همراه با سایر موجودات زنده ، اعم از جانور و گیاه ، زندگی می‌کنند و از این رو هر یک از آنها کم و بیش در زندگی موجودات دیگر تاثیر دارد. بطور کلی طبیعت میدان تنازع بقاست و ضعیف همواره مغلوب قویتر از خود می‌شود. جانوران و پستانداران گوشتخوار ، پستانداران علفخوار را طعمه خود می‌سازند و علفخواران از رستنیها و گیاهان وحشی تغذیه می‌کنند و کمک آنها به جامعه گیاهی فقط ریختن فضولات و تقویت جزئی خاک است.

خرگوش و موش و مورچه خسارات زیادی به جامعه‌های گیاهی وارد می‌سازند، ولی در اثر احداث راهروهای زیر زمینی خاک را تهویه می‌کنند و یا آنکه در پراکندگی دانه‌ها و سایر فعالیتها بوم شناسی موثرند. بنابراین جانورانی که در جامعه گیاهی زیست می‌کنند، هر در وضع محیط زیستی خود موثرند و اثرات سودمند یا زیانبخش بر روی آن جامعه باقی می‌گذارند و حالت تعادل را برقرار می‌سازند، بطوری که از بین رفتن یکی از آنها موازنه طبیعی آن جامعه را بر هم می‌زند و دگرگون می‌سازد.

تنازع بقا یکی از مسائل مهم زیستی جهان گیاهی و از خواص عمومی جوامع گیاهی به شمار می‌رود و در بین افراد یک گونه و یا گونه‌های مختلفی که در مجاورت یکدیگر می‌رویند و دارای نیازهای مشترک‌اند و به وجود دیگری نیاز ندارند، حکمفرماست. بنابراین تنازع بقا از مشخصات جامعه‌های گیاهی است.هنگامی که گیاه در شرایط مناسب می‌روید و در معرفی کمبود مواد غذایی و عواملی مانند نور و هوا واقع نشده است، یعنی ریشه آن به راحتی از آب و مواد غذایی استفاده می‌کند و ساقه و برگ آن نیز از نور و هوا بهره‌مند می‌گردد و بطور کلی مزاحمتی برای گیاه مجاورش فراهم نمی‌سازد، مسئله تنازع بقا مفهومی ندارد.

ولی پس از آنکه تعداد افراد رو به افزایش گذاشت و گیاهان مختلف با یکدیگر تماس نزدیک حاصل کردند و به عبارت دیگر ، اصطکاک منافع بین آنها ایجاد شد، گیاه قویتر ، گیاه ضعیفتر را حتی اگر از افراد همان گونه باشد، در مضیقه می‌گذارد و از شرایط زندگی و حق حیات محروم می‌سازد تا حدی که باعث از بین رفتن آن می‌شود. بنابراین تنازع بقا معرف کمبود مواد و عوامل مورد نیاز برای زندگی گیاه است و نشانگر آن است که آب و نور و مواد غذایی به حد کافی در اختیار کلیه گیاهان دیگر قرار ندارد.

توالی گیاهی

بطور کلی مراحل تغییر تدریجی یک اکوسیستم را که در مدتی طولانی و در طول قرنها رخ می‌دهد، توالی گویند. در توالی بوم شناختی ، اجتماعات مختلف بطور متوالی و منظم در محل معینی پدید می‌آیند. ترتیب اجتماعات که از روی سنگ برهنه آغاز می‌شود و مثلا تا تشکیل یک جنگل بلوط و گردو ادامه می‌یابد، توالی اولیه نام دارد، یعنی قبلا اجتماعی در این محل وجود نداشته است.

در موارد دیگر اجتماعاتی که در گذشته بوده و از بین رفته‌اند، همچنان بر ویژگیهای محیط فیزیکی اثر خواهند داشت. به عنوان مثال این اثر وقتی رخ می‌دهد که جنگلی با آتش سوزی ویران شود. توالی در این محل یعنی روی خاکی آغاز می‌شود که با فعالیتهای اجتماعات پیشین تعدیل شده است. بنابراین ترتیب اجتماعات در مناطقی که قبلا در آنها اجتماع زیستی وجود داشته، نمونه‌های توالی ثانویه هستند.